Sparassodonta Índice Características Historia evolutiva Clasificación Taxonomía Véase...
SparassodontaMamíferos extintos de América
cladoextintomamíferosmetaterioscarnívorosAmérica del Surmarsupialesplacentariosevolución convergenteFlorentino AmeghinoPatagoniaCenozoicoPhorusrhacidaecarnívorosGran Intercambio Biótico AmericanoPliocenoprociónidosfelinos dientes de sablecomadrejascivetasleopardotilacoleónidosAustraliasinapomorfiasfórmula dentalborhiénidosincisivoproborhiénidostilacosmílidospremolarincisivospremolarepipúbicostilacinosinapomorfiaPaleocenoEocenoPaleocenoastrágaloPaleocenoArgentinaestagodóntidosCretácicoPaleocenoAmérica del Surcráneo de Gurlin TsavMongoliamarsupialesMurgonAustraliaCretácico SuperiorAmérica del NortebasalCenomanienseConiacienseUtahEstados UnidosPaleocenoMiocenoomnívoraOligocenoPliocenoPliocenomartatilacinozorrosEocenoMiocenoBorhyaenidaeThylacosmilidaeProborhyaenidaeMiocenotilacinosEocenoOligocenoglotóncaninosMiocenoPliocenohipercarnívorospostcráneoescansorialesLycopsis longirostrusNeógenoPliocenoPliocenodidélfidosPliocenoeuterioscánidosmustélidosfélidosAmérica del Suróptimo climático del Mioceno medioglaciacionesPleistocenoCladogramaProborhyaenidaeBorhyaenidaeMetatheriaCráneo de Gurlin TsavBorhyaenidaeMarsupialiaanálisis filogenéticosmonofiléticoedad mamífero de América del SurCasamayorenseVaquenseBarranquense
Esparasodontes | ||
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Rango temporal: Cenomaniense-Plioceno PreЄ Є O S D C P T J K Pg N | ||
 Ilustración de un esparasodonte, Thylacosmilus atrox. | ||
| Taxonomía | ||
Reino: | Animalia | |
Filo: | Chordata | |
| Subfilo: | Vertebrata | |
Clase: | Mammalia | |
| Subclase: | Theria | |
| Infraclase: | Metatheria | |
Orden: | Sparassodonta † Ameghino, 1894 | |
| Familias | ||
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Los esparasodontos (Sparassodonta) son un clado extinto de mamíferos metaterios carnívoros originarios de América del Sur. Fueron considerados alguna vez como parte de los marsupiales, pero los restos encontrados indican que en realidad son más bien un taxón estrechamente emparentado con estos, pero independiente.[1] Algunas de las especies de estos mamíferos se parecían mucho a ciertos depredadores placentarios que evolucionaron separadamente en otros continentes, y son citados con frecuencia como ejemplos de evolución convergente. El grupo fue descrito originalmente por el paleontólogo argentino Florentino Ameghino, a partir de fósiles de los lechos de Santa Cruz en la Patagonia. Los esparasodontos estuvieron presentes durante buena parte del largo período de "espléndido aislamiento" de Suramérica durante el Cenozoico; durante este tiempo compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las llamadas aves del terror (Phorusrhacidae). Anteriormente se pensó que estos animales se extinguieron al enfrentar la competencia de los supuestamente más avanzados placentarios carnívoros durante el Gran Intercambio Biótico Americano del Plioceno, pero las últimas investigaciones han mostrado que los esparasodontos ya habían desaparecido mucho antes de que los carnívoros placentarios llegaran a Suramérica (exceptuando a algunos prociónidos).[2]
Índice
1 Características
2 Historia evolutiva
3 Clasificación
4 Taxonomía
5 Véase también
6 Referencias
7 Bibliografía
8 Enlaces externos
Características
Aunque los miembros del orden Sparassodonta muestran muchas similitudes con los carnívoros placentarios, no están cercanamente relacionados y son un muy buen ejemplo de evolución convergente. Por ejemplo, los molares de los esparasodontos se asemejan a los dientes posteriores afilados (carnasiales) de los placentarios. Los caninos están igualmente alargados, y en algunos casos se asemejaban a los de los felinos dientes de sable. Los esparasodontes tenían un amplio rango de tallas corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 1 kilogramo hasta Thylacosmilus, que tenía el tamaño de un leopardo.[2][3] Junto con los tilacoleónidos de Australia, los esparasodontos incluyeron a algunos de los mayores depredadores entre los metaterios.[2]
Sparassodonta se caracteriza por una serie de sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos cercanamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los esparasodontos tempranos incluyen:[4]
- Un borde en el molar superior (preparacrista) orientado anterobucalmente (hacia la mejilla) con respecto al eje largo del diente.
- Bordes en los molares inferiores (postprotocrístida-metacrístida) paralelos u oblicuos con respecto al eje de la mandíbula.
- Un talónido (extremo triturador) del molar inferior muy estrecho en relación al trigónido (extremo cortante).
Véase también: Diente molar
La fórmula dental de muchos esparasodontos es 4.1.3.43.1.3.4{displaystyle {tfrac {4.1.3.4}{3.1.3.4}}}, con la excepción de los borhiénidos, los cuales perdieron un incisivo superior, los proborhiénidos (exceptuando a Callistoe), que perdieron un incisivo inferior, y los tilacosmílidos, los cuales perdieron un premolar inferior, dos incisivos inferiores, y al menos dos incisivos superiores.[4][5] Algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis además carecen del último molar, indicando que la presencia de este diente era variable en estos géneros.[6] Los esparasodontos tenían la forma típica de reemplazo dental de los metaterios, solo reemplazando el tercer premolar superior e inferior a lo largo de su vida.[7] En los tilacosmílidos, este diente nunca era reemplazado.[8]
Los esparasodontes tenían huesos epipúbicos sumamente reducidos,[9] hasta tal punto que estos huesos no fueron advertidos en los primeros análisis anatómicos.[10] Esta es una característica compartida con el tilacino australiano, e históricamente se consideró como una sinapomorfia de ambos linajes,,[9] pero posteriormente se ha considerado que se desarrolló de manera independiente por razones aún sin esclarecer. Como los tilacinos, es muy probable que en cambio poseyeran elementos cartilaginosos largos.[11]
Historia evolutiva
El inicio de la historia de los esparasodontos es muy poco conocida, ya que muchos de los miembros de este grupo del Paleoceno y el Eoceno son conocidos apenas de dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, Callistoe vincei del Eoceno medio, es conocido de un esqueleto casi completo y articulado.[12] Ya que Callistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto sugiere que los otros grupos principales (por ejemplo, los borhiénidos, hatliacínidos, etc.) deben haberse originado por aquel entonces. Anteriormente se pensaba que el metaterio de inicios del Paleoceno Mayulestes era el miembro más primitivo de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos indican que esta especie representa una radiación independiente de metaterios carnívoros más cercanamente relacionados con Pucadelphys.[4] Los primeros esparasodontos conocidos son por tanto o Allqokirus australis, una especie hallada en el mismo sitio que Mayulestes, que puede ser considerado o no como esparasodonte, o un astrágalo aislado del inicio del Paleoceno encontrado en el sitio de Punta Peligro, Argentina.[13] Marshall y colaboradores, en 1990[14] consideraron que los estagodóntidos del Cretácico también podían ser miembros de Sparassodonta, pero esta idea no ha sido seguida por autores posteriores. Un estudio posterior ha determinado que los esparasodontes están más cerca de varios taxones de metaterios no marsupiales del Paleoceno de América del Sur, así como el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Mongolia, mientras que los marsupiales estarían en cambio cercanamente relacionados con los metaterios norteamericanos, incluyendo a los estagodóntidos.[15] También se ha señalado que un taxón hallado en Murgon en Australia, Archaeonothos es similar a los esparasodontes, pero sus relaciones aún no se han terminado de resolver.[16] El análisis filogenético llevado a cabo por Carneiro (en prensa, 2017) encuentra que el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte es un miembro basal de Sparassodonta; este autor identifica que la especie Varalphadon janetae del Cenomaniense y Coniaciense de Utah (Estados Unidos) es el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta.[17]
Parte del esqueleto de Lycopsis longirostrus, similar a un cánido.
Los esparasodontos pueden ser divididos en seis grupos principales; los esparasodontos basales (¿inicios del Paleoceno?-finales del Mioceno), que son especies que no pueden ser fácilmente asignadas a ningún otro de los grupos de esparasodontos y cuyos dientes frecuentemente muestran adaptaciones para la dieta omnívora; los hatliacínidos (finales del Oligoceno-inicios del Plioceno/finales del Plioceno), los cuales tenían un tamaño desde el de una marta al de un tilacino, y poseían largos hocicos como los de los zorros y dientes muy adaptados a la dieta carnívora; los borhienoideos basales (Eoceno medio - Mioceno superior), son borhienoideos que no pueden ser clasificados en las familias Borhyaenidae, Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en forma y tamaño; los borhiénidos (inicios a finales del Mioceno), son el grupo de esparasodontes más especializado para la carrera, aunque no al mismo grado que los carnívoros placentarios actuales o el de los tilacinos; los proborhiénidos (Eoceno inferior - Oligoceno superior), son formas robustas, parecidas a un glotón con caninos inferiores y superiores de crecimiento continuo; y los tilacosmílidos (inicios del Mioceno - finales del Plioceno), otro grupo especializado con caninos superiores de crecimiento continuo y en forma de sables.[4] Con la excepción de algunos de los esparasodontes basales, todo los miembros de este grupo eran hipercarnívoros.[2] Basándose en estudios de su postcráneo, parece que aunque muchos esparasodontos eran escansoriales (adaptados a trepar), evolucionaron repetidamente adaptaciones terrestres como se ve en Lycopsis longirostrus, los borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos.[18][19][20]
Tras el Mioceno medio, la diversidad de los esparasodontos empezó a declinar lentamente. Los borhienoideos basales son registrados por última vez a inicios del Mioceno Superior (Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis), y después fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran tamaño como Stylocynus. Se ha sugerido que este cambio en el predominio se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, los cuales pueden haber estado mejor equipados para explotar los climas cada vez más estacionales de Suramérica a finales del Neógeno.[21] Los borhiénidos aparecen aún a finales del Mioceno, aunque solo se conocen restos fragmentarios de este período.[22] Restos más tardíos asignados a este grupo han sido reidentificados como de tilacosmílidos o prociónidos. Para el Plioceno, solo permanecían dos familias de esparasodontes, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hatliacínidos del Plioceno son raros, y es posible que estos animales hayan tenido que competir con los grandes didélfidos carnívoros tales como Lutreolina, que aparecieron por entonces.[23] Los hatliacínidos son registrados por última vez de manera definitiva en el inicio del Plioceno, aunque se ha sugerido que el género Borhyaenidium puede haber sobrevivido hasta el final del Plioceno.[2] Los tilacosmílidos, por su parte, fueron más exitosos y abundantes, siendo casi los únicos mamíferos carnívoros de gran tamaño en Suramérica durante el Plioceno, y extinguiéndose hacia al final de esta época. Aún es muy incierto el porqué del declive de la diversidad de los Sparassodonta y su extinción en el Cenozoico tardío, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, dado que los análogos placentarios de los esparasodontos (cánidos, mustélidos y félidos) no llegaron a América del Sur hasta el Pleistoceno medio, casi un millón de años después de que sus contrapartes esparasodontas se hubieran extinguido.[4][22][24] El declive general de la diversidad de los esparasodontes entre el final del Mioceno al final del Plioceno puede vincularse con los climas más fríos que siguieron al óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las glaciaciones del Pleistoceno.[25]
Clasificación
Cladograma según el estudio de Forasiepi y colaboradores, 2014.[26] Debe señalarse que no todos los estudios han encontrado la relación de grupos hermanos entre Proborhyaenidae y Borhyaenidae que se muestra aquí, ya que otros han considerado que los proborhiénidos están más cercanamente relacionados con los tilacosmílidos.[12] Las relaciones entre los hatliacínidos también son relativamente inestables.
| Sparassodonta |
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Un análisis filogenético publicado en 2016 indicó que dentro de Metatheria, los borhiénidos forman un clado con el llamado "cráneo de Gurlin Tsav" de Asia además de otros taxones suramericanos. Esta misma filogenia determinó que los marsupiales se agrupan entre varias especies de metaterios del Cretácico Superior de América del Norte. El árbol filogenético es reproducido a continuación:[27]
| Marsupialiformes |
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Taxonomía
La clasificación taxonómica presentada aquí sigue la última revisión publicada del grupo, realizada por Forasiepi, 2009.[4] Aunque Mayulestes fue descrito en principio como parte de los esparasodontos, los análisis filogenéticos no han confirmado esta asignación.[4][28] De igual forma, aunque algunos borhienoideos basales como Lycopsis y Prothylacynus fueron considerados como pertenecientes a su propia familia (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han mostrado que estos animales no representan un grupo monofilético.[4][12][29][30] La edad exacta de muchas especies del Eoceno es incierta, debido a la carencia de información estratigráfica precisa asociada con muchos de los especímenes y la reciente división de la edad mamífero de América del Sur (SALMA) Casamayorense en las edades Vaquense y Barranquense.
- Orden Sparassodonta
- ¿Género Allqokirus?
Allqokirus australis (inicios del Paleoceno, edad Tiupampense)
- Género Argyrolestes
- Género Hondadelphys
Hondadelphys fieldsi (mediados del Mioceno, edad Laventense)
- Género Nemolestes
- Nemolestes spalacotherinus
- Género Patene
Patene campbelli (¿Eoceno superior?, fauna local de Santa Rosa)
Patene coluapiensis (Eoceno medio)
Patene simpsoni (Paleoceno superior/Eoceno inferior, edad Itaboraiense)
- Género Procladosictis
Procladosictis anomala (Eoceno medio)
- Género Stylocynus
Stylocynus paranensis (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
Familia Hathliacynidae
- Género Acyon
Acyon ?herrerae (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Acyon myctoderos (Mioceno medio, edad Laventense)
Acyon tricuspidatus (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
- Género Borhyaenidium
Borhyaenidium altiplanicus (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
Borhyaenidium riggsi (época desconocida, puede ser inicios o finales del Plioceno, edades Montehermosense o Chapadmalalense)
Borhyaenidium musteloides (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
- Género Chasicostylus
Chasicostylus castroi (Mioceno superior, edad Chasiquense)
- Género Cladosictis
Cladosictis centralis (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Cladosictis patagonica (Mioceno inferior a medio, edades Santacrucense a Friasense)
- Género Notictis
Notictis ortizi (Mioceno superior, edad Huayqueriense)
- Género Notocynus
Notocynus hermosicus (Plioceno inferior, edad Montehermosense)
- Género Notogale
Notogale mitis (Oligoceno superior, edad Deseadense)
- Género Pseudonotictis
Pseudonotictis chubutensis (Mioceno medio, edad Colloncurense)
Pseudonotictis pusillus (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
- Género Perathereutes
Perathereutes pungens (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
- Género Sallacyon
Sallacyon hoffstetteri (Oligoceno superior, edad Deseadense)
- Género Sipalocyon
Sipalocyon externus (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Sipalocyon gracilis (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
Sipalocyon "obusta" (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
- Género Acyon
Superfamilia Borhyaenoidea
- Género Angelocabrerus
Angelocabrerus daptes (Eoceno medio)
- Género Dukecynus
Dukecynus magnus (Mioceno medio, edad Laventense)
- Género Fredszalaya[5]
Fredszalaya hunteri (Oligoceno superior, edad Deseadense)
- Género Lycopsis
Lycopsis longirostrus (Mioceno medio, edad Laventense)
Lycopsis padillai (Mioceno medio, edad Colloncurense)
Lycopsis torresi (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Lycopsis viverensis (Mioceno superior, edad Chasiquense)
- Género Pharsophorus
Pharsophorus tenax (Oligoceno superior, edad Deseadense)
- Género Plesiofelis
Plesiofelis schlosseri (Eoceno superior, edad Mustersense)
- Género Prothylacynus
Prothylacynus patagonicus (Mioceno inferior a medio, edades Santacrucense a Friasense)
- Género Pseudolycopsis
Pseudolycopsis cabrerai (Mioceno superior, edad Chasiquense)
- Género Pseudothylacynus
Pseudothylacynus rectus (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Familia Borhyaenidae
- Género Acrocyon
Acrocyon riggsi (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Acrocyon sectorius (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
- Género Australohyaena
Australohyaena antiqua (antes ?Pharsophorus antiquus - Oligoceno superior, edad Deseadense)[26]
Pharsophorus lacerans (Oligoceno medio a superior, fauna local de La Cantera a la edad Deseadense)- Género Arctodictis
Arctodictis munizi (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
Arctodictis sinclairi (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
- Género Borhyaena
Borhyaena macrodonta (Mioceno inferior, edad Colhuehuapense)
Borhyaena tuberata (Mioceno inferior, edad Santacrucense)
- ¿Género Eutemnodus?
- Género Acrocyon
Familia Proborhyaenidae
- Género Arminiheringia
- Género Callistoe
Callistoe vincei (Eoceno medio, edades Vaquense-Barranquense)
- Género Paraborhyaena
Paraborhyaena boliviana (Oligoceno superior, edad Deseadense)
- Género Proborhyaena
Proborhyaena gigantea (Oligoceno superior, edad Deseadense)
- Género Arminiheringia
Familia Thylacosmilidae
- Género Anachlysictis
Anachlysictis gracilis (Mioceno medio, edad Laventense)
- Género Patagosmilus[31]
Patagosmilus goini (Mioceno medio, edad Colloncurense)
- Género Thylacosmilus
Thylacosmilus atrox (Mioceno superior al Plioceno superior, edades Huayqueriense-Chapadmalalense)
- Género Anachlysictis
- Género Angelocabrerus
- ¿Género Allqokirus?
Véase también
- Taxonomía de los mamíferos
Referencias
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Bibliografía
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Enlaces externos
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